|
Сухопутные хищники Морские хищники Морские ядовитые хищники Пресмыкающиеся Пауки и скорпионы Насекомые Птицы Растения Другие
|
|
|
|
Перепончатокрылые
Химический состав и механизм действия яда. В состав яда входят ферменты — фосфолипаза A2, гиалуронидаза, фосфатазы, альфа-глюкозидаза, бета-галактозидаза; токсические полипептиды — мелиттин, апамин, MCD-пептид, тертиапин, секапин; биогенные амины — серотонин, гистамин, катехоламины. Химический состав яда изменяется с возрастом пчелы. Так наибольшее количество мелиттина секретируется на 10-й день, а гистамина — на 35—40-й день. Полагают, что наличие механизма секреции мелиттина в первые дни жизни рабочей пчелы отражает ее биологическую специализацию — охрану гнезда от беспозвоночных, так как их ужаление происходит без аутотомии жала. У пчел-фуражиров на склоне их жизни вырабатывается больше гистамина — алгогенного болевого агента, направленного против позвоночных, так как ужаление последних приводит к гибели пчелы. Таким образом, биологическая целесообразность выработки у молодых пчел мелиттина в первые дни жизни позволяет этим особям потом принести пользу в качестве фуражиров, а некоторым из них — погибнуть, защищая гнездо.
Фосфолипаза A2 состоит из 129 аминокислотных остатков, Mr~14 629, pI~10. Содержание фермента в яде достигает 12 %. Гидролизируя фосфолипиды, энзим приводит к образованию цитолитика лизолецитина, разрушающего мембраны эритроцитов, тучных клеток, вызывая соответствующие патологические эффекты. Фосфолипаза A2 обладает нейротропным действием и нарушает высвобождение медиаторов из нервных окончаний. В составе целого яда фермент действует синергично с цитолитическим компонентом мелиттином, модифицируя клеточные мембраны.
Гиалуронидаза имеет Mr~35 000—53 000, оптимум pI~4—5. Так же, как фосфолипаза А2, является гликопротеином. Кислая фосфотаза (Mr~49 000) вместе с фосфолипазой и гиалуронидазой являются главными антигенами пчелиного яда.
Мелиттин — основной компонент яда, его содержание достигает 50 %. Это сильный цитолитический полипептид, состоящий из 26 аминокислотных остатков:
Молекулярная масса мелиттина ~2840, в растворах с низкой ионной силой он присутствует в виде мономера, а с высокой — тетрамера. В тетрамерной конформации мелиттин обладает свойством ионофора, что объясняет его деполяризующее действие. Мелиттин вызывает прямой гемолиз отмытых эритроцитов, высвобождает гистамин из тучных клеток, увеличивает текучесть фосфолипидного матрикса мембран, что приводит к изменению активности многих мембраносвязанных ферментов. Поверхностно-активные свойства мелиттина особенно ярко проявляются на границе раздела воздух — вода, где его активность превышает в 50—100 раз эффект известных детергентов.
|
|
|